与大多数常见的禾本科谷类作物不同，荞麦隶属于蓼科荞麦属，是一种起源于我国的重要杂粮作物。荞麦广泛分布于世界各地，同时也是我国干旱地区、高海拔贫困山区和彝族等少数民族聚集区的重要粮食作物和救灾填闲作物。荞麦营养均衡，尤其是富含黄酮类物质芦丁等活性成分，是三高人群、心脑血管疾病及多种慢性病患者的重要健康食品。荞麦花大、颜色鲜艳多样且花期长，也是乡村旅游观光、多产融合不可或缺的重要载体。
荞麦立枯病是荞麦重要的病害之一，多发生于我国苦荞主产区西南地区的高温多雨季节，严重威胁苦荞稳产、增产。立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）是荞麦立枯病的病原菌，是一种极具破坏性的土传病原菌，可引起水稻纹枯病、马铃薯黑痣病和大豆根腐病等。该病原菌可抵抗高温、干旱等不良气候黄酮类物质，并且可以侵染不同宿主，导致这一病原菌无法通过轮作等方式来消除，为立枯病的防治带来了严重困难。前期研究发现从野生荞麦到栽培荞麦的驯化过程中黄酮类物质含量显著降低，并且可能与荞麦对立枯丝核菌的敏感性密切相关（Zhao et al., Plant Biotechnol J, 2023），但是其背后的分子机制尚不清楚。
近日，中国农业科学院作物科学研究所荞麦基因资源创新研究组周美亮研究员团队在国际著名期刊The Plant Cell上发表了题为“Multi-omics analysis reveals the molecular mechanismsunderlying virulence in Rhizoctonia and jasmonic acid–mediatedresistance in Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum)”的研究型论文，利用多组学方法揭示了茉莉酸诱导的黄酮类物质代谢参与调控苦荞对立枯丝核菌抗性的分子机制。
该课题组前期发现苦荞立枯丝核菌病原菌株AG4-HGI 3的寄主范围十分广泛，可侵染禾本科、十字花科、葫芦科、豆科、茄科和苋科等多种重要粮食和经济作物，毒性较强。此外，还发现苦荞驯化过程中黄酮类物质含量及对立枯病的抗性均显著下降，通过群体基因组分析发现多个苦荞驯化位点同时与黄酮类物质代谢和抗病性密切相关（Zhang et al., GenomeBiol, 2021; Zhao et al., Plant Biotechnol J, 2023）。为了解析该病原菌侵染苦荞的分子机制，课题组首先组装了AG4-HGI 3菌株的基因组，并与其他菌株进行比较，发现该菌株具有丰富的致病基因。通过植物-真菌互作转录组鉴定出了一系列立枯丝核菌的致病基因及苦荞响应立枯丝核菌的基因。对差异表达基因进行功能注释发现苦荞中有许多茉莉酸（Jasmonate acid，JA）合成和信号转导通路的关键基因在受立枯丝核菌侵染后显著差异表达，暗示了JA信号通路可能在苦荞响应立枯丝核菌侵染过程中起关键作用。
为了进一步挖掘抗病候选基因，课题组对320份苦荞核心种质资源的抗病性进行了检测，发现苦荞种质资源的抗病性具有高度的变异性，为培育抗病性高的苦荞品种提供了宝贵的遗传材料。利用苦荞种质资源的全基因组重测序数据进行GWAS研究，共鉴定到7条染色体上的16个区间的790个与抗病相关的候选基因，其中106个基因在立枯丝核菌侵染及茉莉酸甲酯处理后均显著差异表达，并且与黄酮类物质合成代谢调控密切相关。
利用互作转录组和GWAS关联分析鉴定苦荞对立枯丝核菌的抗性基因
进一步研究发现JA合成代谢通路关键酶基因FtCYP94C1在苦荞受立枯丝核菌侵染后及茉莉酸处理后均显著差异表达，并且过表达该基因可显著提高植物的抗病性。通过对过表达植株进行代谢组检测发现，FtCYP94C1可显著提高黄酮类物质芦丁的含量。前期已有研究表明黄酮类物质芦丁具有提高植物抗病性的能力，推测FtCYP94C1可能通过提高黄酮类物质芦丁的含量来帮助苦荞抵抗立枯丝核菌的侵染。
FtCYP94C1通过提高黄酮类物质芦丁的含量提高植物的抗病性
此外，该研究还发现受JA诱导显著差异表达的丝氨酸羟甲基转移酶FtSHMT，该蛋白可参与黄酮类物质代谢。通过筛选FtSHMT的互作蛋白发现FtSHMT可与立枯丝核菌毒力蛋白阿糖醇2-脱氢酶RsDAD互作。亚细胞定位结果显示RsDAD可定位于植物细胞核，并且该毒力蛋白可促进立枯丝核菌侵染植物黄酮类物质，推测RsDAD与FtSHMT的互作可能对立枯丝核菌侵染苦荞植株至关重要。总之，该研究通过整合群体遗传学与转录组和代谢组等多种组学方法，揭示了立枯丝核菌与苦荞互作的分子机制，为重要粮食和经济作物抗病分子育种提供了重要的基因资源。
RsDAD与FtSHMT互作参与立枯丝核菌侵染苦荞
中国农科院作物科学研究所助理研究员何毓琦、副研究员张凯旋、已毕业博士李世娟、博士生卢翔、已毕业博士赵辉、博士后关超男和黄旭为该论文第一作者，周美亮研究员为通讯作者。此外，贵州大学程剑平教授、甘肃农业大学徐秉良教授、英国南安普顿大学杂粮作物研究中心主任Mark A. Chapman教授、保加利亚科学院Milen I. Georgiev教授、德国马普学会分子植物生理学研究所Alisdair R. Fernie教授也参与了该项研究。该研究获得了国家自然科学基金委重点国际合作项目、三亚崖州湾菁英人才科技专项科技城项目、国家重点研发计划、欧盟地平线2020项目等项目的支持。
因科研工作需要，荞麦基因资源创新研究组长期招聘博士后，基于课题组最丰富的种质资源和基因组学-表型组学数据，从事荞麦基因资源工作。有意者请联系周老师，邮箱zhoumeiliang@caas.cn。
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